Seleção Natural (Parte 2)

oi oi eu sou o Diogo Melo Universidade de São Paulo e esse é um segundo vídeo em que a gente trata a seleção natural o vídeo anterior eu definir alguns conceitos básicos sobre seleção natural e descreviam a parametrização que a gente vai utilizar apresentando para vocês a ideia de um valor adaptativo e do coeficiente de seleção e também eu defini uma série de pressupostos do modelo de seleção natural utilizado na genética de populações o que eu vou fazer agora é ilustrar para vocês aplicação desse modelo Num caso particular de seleção natural e depois eu vou

generalizar isso de uma maneira que vocês podem aplicar esse conceito para seleção natural das mais variadas formas então seguindo o vídeo anterior o que eu vou por pra vocês a gente entender como uma população que tem três genótipos presente a gente tá morando num blocos de Alegre conta como que sua constituição genética muda ao longo do tempo Sob o Efeito de ser bom então a gente vai imaginar que a gente vai modelar uma geração como compreendendo o momento entre o nascimento dos indivíduos EA chegada deles na idade adulta numa etapa reprodutiva em que eles podem

passar seus gametas para a próxima geração então a frequência alélica é o alazão aqui eu tô representando como f a e esses alelos a geração anterior são transmitidos um jovem dessa geração e a seleção natural é o processo que vai ocorrer entre E ai tapa de nascimento ia chegar na idade adulta eu tô lendo uma visão simplificada de seleção natural sinônimo usando ela com sobrevivência no vídeo posterior eu vou mostrar que a seleção natural tem vários componentes que influenciam outros aspectos do ciclo de vida além da chance de sobrevivência sobrevivência está sendo utilizado aqui com

o meu ponto de entrada para esse tema então a seleção natural a gente escreveu que ela pode ser parametrizada em função dos valores adaptativos as probabilidades de sobrevivência e cada um dos genótipos sente em relação ao genótipo de maior valor o valor adaptativo então uma forma de representar isso para aquele caso em que todos os genótipos que tem a presença de ação sobrevivem mais do que os genótipos que não tem nenhuma cópia de vazão aos servos que são sozinho sozinho é poderia representar por favor do adaptativos do tipo 1 e 1 - essa isso daí

descreve a intensidade com que a seleção natural a atuação de cada um desses genótipos mas antes da gente vê ação da seleção natural Vamos fazer uma continha para ver qual que é a abundância de cada uma das classes de Notícias estão presentes ao nascimento das população dentro dos nossos pressupostos a gente está lidando com modelo determinístico e a gente está lidando com o modelo em que os cruzamentos se dão ao caso ou seja o Segue rádio airbag será geração geração anterior tinha frequência de razão efe a e a população tá errado um Albergue abundância do

genótipo azão azão vai ser aquela esperado sobre rádio on Air Bag é reação ao quadrado a abundância de heterozigotos vai ser duas vezes essa razão efe a Zinho e abundância de genótipos azinho azinho vai ser F assim ao quadrado Essas são as frequências genotípicas esperados nessa população seguindo o modelo determinístico de seleção natural esse é usado a partir de cada um desses três genótipos então com essas informações eu consigo fazer uma previsão da quantidade de adultos que vão a ver nessa população depois que a seleção natural atua ou e a intensidade tá aqui para o

metalizada por esses valores bom se eu tinha uma quantidade de genótipos azão azão do tipo da frequência essa ação ao quadrado e o valor adaptativo deles é um eu vou expressar a quantidade de indivíduos que chegam à idade adulta como um vezes é piazão o quadrado isso daqui me dá simplesmente essa ao quadrado o mesmo vale para os a todos e votos todos eles tem chance igual de sobrevivência dos Homens zigotos o valor da prática é um então um vezes 2f razão deles é pezinho e2f a Zon é piazinho representa a proporção de a ver

com a idade adulta repare que eu não tô dizendo que não tem mortalidade dessa genótipo o que eu tô dizendo aqui esses aqui são genótipos que mais sobrevivem então eu tô representando o valor adaptativo dele por um e eu tô representando a proporção de adultos que chegam nessa classe fenotípica como o valor adaptativo vezes a frequência genotípica que estava presente ao Nascimento agora coisa fica mais interessante Quando eu olho o relógio quase Nozinho aqui a sobrevivência Deixa de ser um ela passa a ser um - s EA frequência do genótipo F assim ao quadrado então

eu vou só escrever de novo esse valor aqui um - s vezes é sozinho ao quadrado que o resultado desse produto aqui eu nem te vi aqui eu só reproduzir o mesmo valor que estava presente na na linha de cima essa daqui são três valores que descrevem a proporção de indivíduos de cada classe genotípica que e depois da ação da seleção natural basicamente eu tô reduzindo essa classe genotípica Sinhozinho por um fator a proporcionar um menos essa agora tem um problema se a gente está interessado em descrever a mudança da sua população em termos de

frequências genotípicas de frequências alélicas esses números eles não são mais números que merece o nome de frequência no sentido que a soma deles não atingiu um esses três números somavam um a gente sabe isso do nosso tratamento de rádio Albergue agora aqui que a gente fez a gente tirou uma proporção S indivíduos no genótipo assim sozinho então esses três indivíduos não somos um isso daqui não pode ser tratado como frequências alélicas Então eu tenho que fazer até alguma forma uma normalização desses valores de frequências genotípicas após ação da seleção natural para que eles são nenhum

como que eu vou normalizar normalizar esse três valores para que eles passem a sua mão uma maneira simples é indicado um deles pela soma dos três valores se eu divido o cada um desses pela soma dessas três valores eu vou ter a proporção de cada um desses três genótipos depois da ação da seleção natural uma forma então da gente vê isso como esse seria É isso aí eu quero somar e essa é o quadrado Mas duas vezes essa razão é pezinho mas 1 - s vezes F azinho ao quadrado vou fazer um truquezinho aqui e

vai ajudar a gente enxergar que tem uma propriedade interessante aqui nessa soma eu vou só expandir esse último termo Então vou multiplicar um vezes é piazinho ao quadrado G1 - S vezes essa senhora quadrada só expandir esse último ter motivo dessa soma e olha só como aparecer uma coisa interessante HFA são ao quadrado mais dois artesão é pezinho mas é sozinho ao quadrado compreendem as velhas e boas proporções genotípicas de rádio Albergue e elas foram um então isso significa que essa soma ela equivale a 1 - coeficiente de seleção vezes a frequência de assim ó

quadrado Tenho sentido intuitivo desse valor a que esse daqui seria a frequência de todos os genótipos da população e rádio airbag e isso daqui é se vezes deve-se assim ao quadrado ela é uma medida da quantidade ou da proporção de genótipos azão azinho que estão sendo removidos pela ação da seleção natural então isso daqui tem duas interpretações esse valor aqui e vou colocar o qual Ele é tratado ele é representado por um valor estável barra e o W/ele tem duas utilidades ele primeiro ele descreve um conceito que é o valor adaptativo médio de uma população

O que é que no valor da prática o médio tem somente o que a gente está fazendo aqui nessa soma é pegando a frequência de cada classe genotípica e multiplicando ela pelo valor adaptativo a social da ela então esse valor é como se fosse uma média ponderada dos valores adaptativos daquela população uma outra aspecto de encarar o valor adaptativo médium é que ele vai ter uma função além de normalizar essas frequências genotípicas que estão aqui para gente chegar em valorizado tá desculpa pra gente chegar e frequências genotípicas após ação da seleção natural então o valor

do ativo médio tem essa interpretação biológica e ele também tem esse papel de exercer essa normalização então com essa normalização a gente vai expressar as frequências genotípicas da seguinte forma a gente vai dividir cada uma delas pelo valor de w/então a gente tá muito próximo o nosso objetivo que é modelar como essa população se transformou ao longo do tempo a gente tinha frequências alérgicas e genotípicas antes da seleção natural ouvir a seleção toque as frequências genotípicas as quais eu cheguei depois da ação da seleção natural o que a gente vai fazer agora é extrair dessas

frequências genotípicas a frequência alélica que foi produzida depois da ação da seleção natural longo dessa geração bom então vamos aqui para nossa última etapa desse esforço de modelagem quer ver como que foi alterada a frequência do Alelo a razão função da ocorrência da seleção natural Então eu estou expressando a frequência do Alelo usam após a ocorrência da seleção natural como f a Zon EA coloquei uma linha para indicar que é na próxima geração é para que como a gente está lidando com modelo determinístico e o significa que a frequência do alazão entre os adultos dessa

geração vai ser aquela que vai ser transmitida os recém-nascidos da próxima geração então esse aqui a sombrinha é tanta frequência alélica entre os adultos como a frequência América da próxima geração esse sentido ele me dá uma medida de culto que a seleção natural alterou a frequência do amazon ao longo dessa geração em função da ação da seleção natural beleza então eu tô interessado em calcular frequência do Alelo são após a seleção natural e eu sei fazer isso porque eu tenho aqui as frequências genotípicas resulta a pontuação da seleção natural lembra que a gente calculou que

esse w/valor adaptativo média aqui nesse caso é igual a 1 - s vezes a frequência de azinho ao quadrado ele era obtido pela soma desses desses valores adaptativos de todos os genótipos e ele é o fator que a gente está utilizando para normalização Então qual que vai ser a frequência do Alelo ação nessa nova nova da geração após ação da seleção natural vai ser frequência do Alelo do genótipo que tem duas cópias do Alelo ação e mais metade da frequência do Renault 14 gotas por que só metade do céu são presentes neles são do tipo

ação Então esse daqui mas não mas é pezinho e qual que é o valor milzinho meu de novo a ligação aqui dessa dessa expressão aqui é o valor da ativo médio que é um menos é sem o UEFI azinho ao quadrado e esse tema aqui de cima eu consigo simplificar ele um pouquinho e o UEFI a ao quadrado mais aquele NFA ele é basicamente o HFA artesão meses razão mais assim eu até acredito de novo por um menos assim é assim a minha ao quadrado agora a frequência que eu sou mais a frequência de azinho

no modelo em que a textura no lócus de alérgico a gente sabe que se fossem dois alelos as a frequência de cada um dos dois tem que tomar um Então esse tema aqui viram um Então esse significa que eu tenho uma expressão bastante simples e acessível para explicar a frequência do água vazão a nova geração depois que ele passou por uma rodada de seleção natural como sendo tão HFA sobre um - SF asinha ao Quadrada e essa expressão Zinho aqui é de um primeiro contato que vocês estão tendo com a forma como a seleção natural

pode alterar a constituição genética de uma população Olha a vazão na nova geração pode se tornar mais frequente e Esse aumento de frequência ou da lesão sobre infecção natural vai ser proporcional à força com que a seleção natural para removendo a luz assim da população consequentemente deixando alelos azão mais comuns a população o que vou fazer agora é pegar essa expressão Zinha que a gente acabou de derivar que descreve como a frequência alélica de uma geração pode ser prevista a partir da frequência da geração anterior e da força a seleção e utilizar isso uma recursão

que envolvem várias gerações para entender conforte a seleção pode ser e o ponto que ela pode alterar a frequência alélica ao longo de muitas e muitas gerações para fazer isso vou fazer o que a gente chama de uma uma simulação determinística utilizando um simples programa de planilha Olá e agora que a gente tem uma expressão que descreve como a frequência alélica muda sobre os efeitos de seleção natural que foi o que a gente dele vó o pode seguinte a usar essa expressão para entender a dinâmica de como a seleção natural muda a sequência Américas não

de uma geração para outra mas ao longo de muitas e muitas gerações E para isso eu vou fazer uma simulação utilizando um programa de planilha primeiro vão deixar claro Qual o modelo que está usando e como ele está sendo parametrizado a gente de novo simulando seleção natural que favorece o alelo A são os indivíduos que são do genótipo homozigoto azinho azinho existem um decréscimo no seu valor adaptativo por um valor de S como eu tô querendo nesse exemplo lá S de 0.05 os valores adaptativos são um e imperiosa razão e uma sonzinho e095 pózinho um

e eu tô seguindo Além disso modelo de seleção natural que é determinístico em que os cruzamentos se dão ao casos em mutação e sem migração e para esse tipo de modelo é que essa forma que a gente dele vou levar toma gelado que foi com esse iniciar o modo a vazão é de 0.055 por cento vamos ver como a frequência dessa levo muda ao longo do tempo eu comecei aqui preenchendo a sua planilha é eu coloquei na primeira coluna o número da geração em que eu vou tar estudando a frequência América aqui tá frequência alélica

nos jovens recém nascidos antes da seleção e aqui na coluna que ainda vai ser preenchida tá a frequência alélica depois da sala seleção natural Então vamos lá geração zero o alelo 35 por cento e começa a ver seleção natural que os filhotes qual que vai ser a frequência entre os adultos é isso que essa expressão Zinha nos dá Então eu só tenho que transformar essa expressão matemática em algo que esteja compatível com o formato de planilha como que a gente faz isso favor selecionar selva apertei aqui assim ah o botãozinho do igual isso aqui é

igual o que a frequência do tu quer o valor dessa célula dividido por quê que vai entrar e no denominador um menos o valor de essa 0.05 que multiplica o que ele multiplica o s diazinho que aparece sozinho a frequência diazinho não tá escrito aqui estritamente mas ela é um menos a frequência igual eu clico aqui e eu tô interessado aqui nessa expressão nesse valor aqui ao quadrado pronto preenche que a linguagem de planilha e a frequência lesão que era cinco por cento antes da seleção natural pastor já 5,2 por cento faz sentido faz-se indivíduos

que tinham o azam sejam homozigota trouxe outros sobrevivem mais do que os indivíduos que não têm são sozinho sozinho então a frequência do Alelo aumentou um pouco vamos agora pensar em como é que vai ser a próxima geração como que o sistema ácidos agora na geração um que falou que eu coloco nossa sala vamos pensar num modelo que a gente tá usando a gente está mudando modelando seleção natural num contexto determinístico então eu não tenho aquela imprevisibilidade associada a mostrar medicamentos de uma geração para outra então a frequência do Alelo entre os adultos Uma Geração

vai ser absolutamente Idêntica aos jovens recém nascidos na geração seguinte isso é a característica do modelo determinístico como por exemplo de rádio O Albergue que a gente viu não tenho inteiramente apropriado desse modelo e colocar para essa geração um a frequência do Alelo onde está a seleção exatamente o valor em que ele tava após a seleção na geração anterior é mas a seleção vai operar a geração também então vai haver uma transformação dessas frequências Américas Então como que eu posso modelar isso eu não simplesmente copiar essa forma outono ele permite que eu faça isso e

aplicando essa fórmula agora novamente eu transformar a frequência de 5,2 por cento 25,4 por cento então eu cheguei agora aos adultos da geração um com uma frequência aumentada aqui para 5,4 na geração anterior tinha começado e cinco porcento Como que eu posso fazer isso um número grande de gerações vou selecionar essas duas células linhas aqui e eu vou pegar esse cantinho E se eu arrasto isso aqui para baixo e vou arrastar para 500 gerações depois voltar e eu vou ter um retrato dessa transformação aplicada recursivamente exatamente como a gente fez por 500 gerações solta aqui

o programa de planilha se encarrega de Preencher esses valores eu vou voltar lá para cima e eu vou selecionar a coluna de gerações e a coluna da frequência alélica nos jovens Vinhos e eu vou pedir para o programa de planilha desenhar um gráfico ele tá fazendo isso agora e aí temos esse gráfico tem uma eixo Y a frequência do a vazão que começou a 5 por cento e no eixo X o número das Gerações que eu tô modelando que que acontece com a frequência do alelo A visão que é favorecido pela ação da seleção natural

ele vai aumentando ao longo do tempo esse gráfico ele tem várias informações que a gente vai explorar em outras aulas em exercícios em maior detalhe quais são alguns aspectos para a Olá pessoal a simulação determinística é muito útil porque ela não está uma intuição na escala de tempo necessária para que a seleção natural o Perry mudanças Nossa conhecido alérgicas então aqui a gente enxerga que em torno de 200 gerações e isso é tempo suficiente com a dado inicialmente bastante raro se tornar muito muito comum uma população o uso dessa fórmula de maneira recursiva no teu

esse resultado a gente poderia a repetir todas exercícios utilizando uma seleção mais fraca ou mais forte e explorar que é feito System sobre a dinâmica no outro aspecto interessante é que essa trajetória começa a relativamente íngreme e depois ela tem um certo fator a gente vai estudar mais para frente que isso tem a ver com um perfil de dominância e recessividade associado ao regime de seleção natural Dependendo da forma como os valores adaptativos são distribuídas entre os genótipos essa curva vai ter formatos diferentes Então o que eu mostrei para você o planeta bastante poderosa é

a possibilidade de fazer musculação determinística que mostra como a seleção natural muda a frequência alélica ao longo do tempo e mostrei para um caso particular que aquele em que o alelo vantajoso é dominante e quem tem duas cópias do Alelo ter etéreo aviõezinhos o azinho nesse nesse exemplo que eu tô dando ter uma sobrevivência reduzida o que a gente vai ver a seguir é como a gente pode também escrever as pessoas por seleção natural de uma maneira mais geral mais Ampla em que a gente possa então aplicar esse tipo de modelagem para os vários cenários

evolutivos diferentes a gente acabou de ver foi uma ilustração da seleção natural no caso em que a seleção esse dia sobre o genótipo aa Sinhozinho levando iria ter uma sobrevivência menor do que esses outros dois genótipos que eu vou gastar aqui é um minutinho só para mostrar para vocês que a gente pode escrever essas expressões e uma maneira mais geral que é mais conveniente Porque daí a gente pode modular a seleção natural que favorece por exemplo os dois anos ligou só o heterozigoto ou o heterozigoto sozinho sozinho a gente pode ter um modelo mais geral

Então quais são os ingredientes agora Quais são as formas que parametrizar esse modelo utilizando uma notação que dá conta de qualquer cenário possível não primeira coisa a gente sempre lembrar que nesse meu modelo determinístico de seleção natural as frequências genotípicas ao Nascimento vão ser as nossas velhas e boas frequências a rádio Berg uma população em que os cruzamentos serão ao caso e que segue o modelo determinístico então aqui as minhas frequências eu posso expressar os valores adaptativos agora de um modo mais geral eu vou expressar ele então para aquele caso particular da seleção contra o

azinho azinho mas eu vou usar essa minha lotação do W colocando aqui em baixo uma indicação de a qual genótipo ele se referem e isso significa que eu posso expressar as frequências genotípicas entre adultos como sendo a frequência que havia do genótipo ao Nascimento multiplicado e aqui em cada um dos casos pela pelo pelo valor adaptativo E aí e aqui temos a certeza que realmente a gente tem que lembrar que esses três valores não são mais frequências reais eu não sei que a gente normaliza e eles pela soma deles e a gente já viu o

antes e o valor adaptativo médio que é uma média ponderada de as frequências genotípicas vezes a frequência da Américas é esse fator normalizador então lembrando a soma vamos zigotos eles valor adaptativo deles a frequência dos heterozigotos a meses valor adaptativo deles e para colocar aqui embaixo para não cortar em Salvador é chazinho os homozigotos sozinho sozinho vezes o valor adaptativo deles isso daqui tem a interpretação do valor adaptativo média uma média ponderada dos valores adaptativa da população Aonde eu tô sempre ponderando o valor adaptativa de cada genótipo pela frequência com que ele ocorre naquela população

e esse valor aqui pode ser utilizado para essa banalização em resumo da três frequências genotípicas depois da ação da seleção natural e significa que a última etapa que nos faltam é a gente calcular a frequência alérgica após ocorrência da seleção natural então no caso da frequência do Alelo a ação ela vai ser a soma desses genótipos aqui é que a ao quadrado vezes abra azão azão mas metade da frequência essa classe de notifica depois da ação da seleção natural aqui mais é piazão vezes é frase vinho esses aviãozinho dividido do nosso tá com o bar

a diferença dessa expressão relação a expressão que eu apresentei para vocês Antes quando havia a seleção contra o azinho azinho é que esse daqui é uma anotação mais geral a gente pode por diferentes valores de w ação ação e w azão azinho e contempla uma Gun a diferença através do qual a seleção natural pode atuar numa população e todas elas vão gerar uma previsão de como a frequência do alazão mudou de uma geração para outra e vou depois dar uns exemplos específicos para vocês e como os valores adaptativos podem entrar distribuídos entre genótipos da população

mas por enquanto eu quero que vocês observem que essa formulação aqui Ela nos permite fazer previsões sobre como a seleção natural atua sobre uma população mudando as suas frequências alélicas ao longo do tempo agora essa último momento aqui do nosso vídeo eu vou querer apresentar para vocês a ideia de que a seleção natural que a gente vê nos exemplos anteriores ao representava um caso particular em que a seleção esse dia sobre o genótipo aa Sinhozinho é diminuindo as chances de sobrevivência eu quero chamar atenção para vocês que utilizando aquela maquinaria algébrica que eu apresentei para

vocês a gente consegue pode descrever diversos regimes de seleção natural e eu vou apresentar para a mão um exemplo de como eles podem ser parametrizadas Olá estamos aqui os nossos três genótipos que que a gente já viu o nosso A modelagem Zinho anterior a gente viu que a gente pode escrever assim dessa forma os valores adaptativos associado ao cenário que eu vou descrever como você no caso em que o aluguel sozinho ele tem um efeito que é recessivo sobre o valor ela para ativo o próprio atenção de receptividade sozinho eu tenho que está presente em

duas cópias para o fenótipo de ser menos ato ter aptidão reduzida por um fator é se manifestar se eu tivesse um cenário assim o que eu teria teria um caso em que a seleção natural está atuando contra os indivíduos têm uma ou duas cópias do Alelo sozinho e atua de maneira Idêntica tanto ou heterozigoto como o nome o zigoto agora o efeito de azinho sobre o fenótipo de sobrevivência é uma característica dominante o outro cenário que é super importante biologicamente é esse daqui e é para que o que eu fiz aqui foi colocar atribuir um

valor adaptativo quatro zigoto que é exatamente intermediário entre homozigoto azão azão e o é todo zigoto as melhorzinhas a gente se refere a esse cenário como o cenário aditivo uma maneira de interpretar esse cenário Aditivo é como se o acréscimo de cada cópia de razão e levasse o valor adaptativo por um degrau do mesmo a quantidade do mesma magnitude Então esse daqui é o genótipo com o valor do atrativo mais baixo eu aumentei o valor adaptativo dele quando eu vou para outro zigoto com o fator S sobre dois e aumento mais um degrau ds2 quando

eu chegou homozigoto a sonzão essa condição de valores adaptativos é que são distribuídos de maneira aditiva também pode ser modelado com visão daquelas expressões que eu apresentei para vocês e ela é muito importante porque é um modelo que se aproxima de muitos casos reais de seleção natural um outro caso bastante interessante é muito investigado é um em que a gente tem os valores adaptativos distribuído da seguinte forma o valor adaptativo do heterozigoto é o mais alto que o dos dois homozigotos são nesse caso simétricos entre si iguais entre si e mais baixo do que recibo

do valor heterozigoto se refere a funcionário como cenário e vantagem de heterozigoto a vantagem do heterozigoto ela também pode ser modelado em caso em que o valor da parte do outro zigoto é mais alto de todos os três genótipos mas esses dois não são idênticos entre si seriam caso de vantagem de atuar esgoto assimétrico que que eu quis mostrar aqui para vocês que a gente desenvolveu um conjunto de expressões algébricas nas quais a gente podem ser ir qualquer combinação de cada uma dessas linhas que descrevem diferentes tipos de seleção natural o que a gente vai

fazer eventos posteriores é entender como com dados biológicos reais cruzando os achados biológicos reais com essa teoria que a gente apresentou a gente pode fazer inferências sobre a importância EA prevalência da seleção natural como força que molda as características de populações