Audição - Aula 1

[vinheta ♫♫♫] Olá! Hoje eu gostaria de analisar com vocês um outro receptor sensorial muito importante, que é o receptor envolvido na audição. A capacidade que nós temos de ouvir e processar sons do meio ambiente.

A audição é uma função sensorial muito importante, visto que essa sensação é a sensação predominante das relações sociais. Nós nos comunicamos, basicamente, pela interação: voz, audição. Nós vamos começar a analisar a audição através do estudo da transdução do estímulo, como em qualquer outra sensação.

Ou seja, o passo inicial em que um estímulo se transforma numa atividade de elétrica própria, do nosso sistema nervoso, próprio do nosso sistema nervoso, que são os potenciais de ação, ali nos receptores, e depois  nós vamos falar algumas, brevemente, sobre a adaptação do receptor auditivo. Para essa  aula, alguns conhecimentos são importantes, que eu pressuponho que vocês já têm, já estejam  familiarizados. O primeiro conhecimento importante é: a estrutura do ouvido humano, a anatomia do ouvido humano, os potenciais de membranas de células nervosas, que nós já analisamos em outras oportunidades.

E também canais de membrana que são importantes no mecanismo de transdução do sinal nas células nervosas. A cóclea é a parte do ouvido interno, onde estão as células  receptoras da audição. A cóclea é, basicamente, dividida em 3 compartimentos.

Esse compartimento superior, que se chama escala ou rampa vestibular, esse compartimento médio que se chama escala ou rampa média, e esse compartimento mais inferior que se chama escala timpânica. E esses compartimentos estão incrustrados aqui, como vocês sabem, dentro do osso. .

. esses compartimentos são  subdivididos por membrana. Aqui nós temos a membrana de Reissner, que delimita a escala vestibular da escala média, e aqui está a membrana basilar.

Membrana basilar ou membrana da base, e ela assim se chama por que sobre essa membrana basilar, repousam as células ciliadas, que são as células receptoras da audição, que estão aqui, essas células ciliadas. Então, nós vamos olhar em detalhe essa parte aqui, da cóclea, onde estão as células receptoras. Que essas células receptoras estão na estrutura chamada órgão de Corti.

O nome de uma pessoa que descreveu essa estrutura, e ali estão as células receptoras auditivas. Então, olhando aquela estrutura em maior aumento, nós vemos aqui embaixo a membrana basilar ou da base, aqui nós vemos esses pilares, são chamados de pilares de corte, porque eles sustentam as células ciliadas, que são essas aqui. As células ciliadas internas e aqui  as células ciliadas externas, e adjacente às células ciliadas, nós temos células de sustentação e ao redor dessas células ciliadas.

Deve-se dizer que as células ciliadas não são, na sua origem, neurônios, mas elas têm muitas características das células nervosas. Na verdade, elas são os céus epiteliais modificadas. Então, nós temos aqui as células ciliadas, que eu, por razões óbvias, elas são chamadas ciliadas por que elas têm cílios.

E esses cílios das células ciliadas, eles repousam dentro da membrana tectôrial, a membrana do teto que cobre e encosta nos cílios das  células ciliadas. Este é o cenário, as células ciliadas, olhando ainda em maior detalhe, as células ciliadas estão aqui e elas são rodeadas por essas células de suporte. Essas células ciliadas contém cílios e existem 2 classes, 2 tipos de cílios: os chamados estereocílios e os cinocílios.

São de natureza um pouco diferente. Há muitos estereocílios e um cinocílio. Na verdade, na nossa espécie os cinocílios degeneram logo depois do nascimento, permanecendo apenas os cinocílios. 

E essas células ciliadas, elas estão envoltas por essas células de suporte. Importante notar, nessa região aqui, que nós temos uma junção oclusiva. Essa.

. . que é uma.

. . as células de suporte, elas se aproximam muito das células ciliadas, formando, determinando, promovendo uma oclusão desse espaço.

Portanto, o líquido que está aqui, banhando as células ciliadas é diferente do líquido que banha a própria. . .

o corpo celular das células ciliadas. Deve-se dizer que os cílios das células ciliadas, eles estão dentro da rampa média. Eu vou voltar alguns slides só para retornar, assim, numa visão mais ampla.

Nós estamos aqui olhando os cílios das células ciliadas, que estão aqui dentro dessa escala ou rampa média. Dentro dessa rampa média, nós temos a endolinfa, que é um líquido extracelular, é rico em potássio. Ele tem uma característica de que, ao contrário, diferentemente de outros líquidos, ele é rico em potássio.

Então, o que nós estamos analisando são essas células ciliadas, voltando ao nosso aumento maior aqui, nós estamos vendo as células ciliadas novamente. Esses, então, cílios, são banhados ali pela endolinfa, enquanto que líquido extracelular banha o corpo celular das células ciliadas. Estas células ciliadas, como as células, ela tem um núcleo, e aqui nós temos 2 fibras nervosas: as células ciliadas, elas são células receptoras.

Portanto, elas têm uma fibra, estão relacionadas a uma fibra do tipo sensorial, do tipo aferente. Ou seja, em fibra referente, aquela que o impulso nervoso, parte da periferia e se dirige para o centro. Ou seja, se dirige para o sistema nervoso central.

Mas também, essa célula cilíada é enervada por uma fibra eferente, uma fibra motora, cuja função, nós vamos analisar noutra oportunidade. Nós vamos agora, nos ater à função aferente da função sensorial da célula ciliada. Ou seja, o potencial de ação é gerado nesta fibra aferente que faz parte lá.

É um ramo do nervo coclear, como você sabe. Então essa célula ciliada tem aqui, nessa base, vesículas, contendo um neurotransmissor, que é liberado sobre essa célula nervosa, nessa junção tipo sináptica, que volto a enfatizar: essa células ciliadas não é um neurônio, mas ela mantém uma relação do tipo sináptica com a fibra aferente sensorial. Esses são elementos importantes para o entendimento do funcionamento mais íntimo da transdução do sinal na célula ciliada auditiva.

Então, o que nós temos aqui: nós temos a membrana basilar, nós temos as células ciliadas e a membrana tectorial cobrindo, encostando os cílios das células ciliadas. Como funciona o mecanismo de transdução? A onda sonora, que é uma onda mecânica, promove um deslocamento dos líquidos que estão dentro daquelas rampas, ou daquelas escalas do ouvido interno, movimentando esses líquidos e movimentando o líquido químico que está aqui, dentro da rampa média, onde estão as células receptoras que se chamam endolinfa.

Então, a endolinfa se movimenta por ação da onda mecânica, que é a onda sonora, como você sabe. O som, para se transmitir, necessita de um meio físico, qualquer que seja. Ele se transmite através do meio.

E aqui, no caso do ouvido, a onda sonora que nós emitimos, por exemplo, a voz, chega no ouvido e faz movimentar, movimenta aquele líquido que banha aqui, essas células ciliadas que se chama endolinfa. Ao movimentar a endolinfa, ele vai movimentar essa membrana basilar. Essas membranas são flexíveis.

Então a onda sonora da endolinfa faz a membrana basilar se movimentar e quando a membrana basilar se movimenta, os cílios das células ciliadas também se movimentam. Ou seja, há uma mudança de ângulo entre a célula ciliada e os seus cílios. Os cílios estão nas células ciliadas, numa determinada posição, com  o movimento das células ciliadas, eles movimentam.

. . eles se movimentam e mudam o ângulo em relação à célula ciliada.

E essa pequena alteração física dos cílios, das células ciliadas, mais especificamente, os estereocílios, é que é capaz de gerar uma despolarização nestas células ciliadas, como eu quero mostrar a seguir para vocês. Exatamente isso, como se dá a transdução do sinal auditivo, em que a despolarização das células ciliadas se dá pela abertura de canais de potássio. Eu ressalto isso aqui, porque diferentemente de outras despolarizações que se  dão pelo influxo de sódio ou cálcio, aqui no caso das células ciliadas, a despolarização destas células  ciliadas se dá pelo influxo de potássio.

E porque de potássio? Simplesmente, por que a concentração de potássio no líquido que banha esses cílios das células ciliadas, a concentração é alta. .

. tem muito potássio. Então, quando os cílios das células ciliadas se movimentam, eles abrem esses canais.

São canais de membrana, eles não são canais específicos para potássio, para sódio. Simplesmente são canais inespecíficos da membrana, mas eles se abrem permitindo o influxo de potássio. Simplesmente, por que o potássio está bastante concentrado nesse líquido que banha os cílios das células ciliadas.

Não banha todas as células ciliadas, mas apenas os cílios das células ciliada. Então, as células ciliadas auditivas se despolarizam pelo influxo de íons potássio. Aqui olhando, agora sim, a célula  como um todo, nós temos aqui nos estereocílios.

. . o influxo de íons potássio, que despolarizam a entrada de uns positivos dentro da célula, despolariza a célula.

Ou seja, reduz a diferença de potencial da membrana, e essa despolarização aciona canais de cálcio voltagem dependentes, os famosos canais de cálcio que são sensíveis à voltagem. Então altera voltagem dessa membrana, esses canais de cálcio se abrem, o cálcio penetra para o interior dessas células ciliadas e ele vai fazer diversas coisas. Uma delas é o abrir de canais de potássio dependentes desse cálcio, então aquele potássio que entrou aqui, em excesso, ele pode sair.

Mas mais importante do que isso, o que esse cálcio vai fazer. . .

que é o que o cálcio sempre faz. . .

quer dizer sempre. . .

mas numa sinapse, o cálcio, o que ele faz  é provocar o extravazamento do neurotransmissor das vesículas que estão aqui, como nós tínhamos  visto. Então, despolarização pelo influxo de potássio, abertura de canais de cálcio. Cálcio provoca exocitose de visículas contendo um neurotransmissor sobre a fibra nervosa sensorial, que está aqui, em baixo, nessa figura.

Ele não mostra. Então, a transdução do sinal auditivo, a despolarização das células ciliadas pelo influxo de potássio da endolinfa, após a abertura de canais na  membrana dos estereocílios, que estão ali. Então, a abertura desses canais dos estéreocílios se dá quando os estéreocílios são jogados de encontro ao cinocílio, aquele cílio maior.

Então, quando os estereocílios se movimentam naquela direção, eles se abrem. Como eu havia falado, esses cinocílios num animal adulto, já não existem, mas ele dá a direção de qualquer forma do movimento. .

.  o sentido do movimento dos estereocílios. Abrindo canais de cálcio.

. . de canais de potássio aliás, que penetram.

. . entram também cálcio, mas a despolarização se dá, basicamente, pelo influxo de potássio.

O que ocorre aqui. . o que ele está mostrando aqui.

. . que é interessante: que o receptor auditivo também se adapta, simplesmente por uma alteração da membrana desses estereocílios.

Há proteínas contráteis na membrana dos estéreocílios, que tracionam a abertura do canal, o tamponamento do canal, fechando novamente o canal. Então, o canal que se abre por despolarização, ou seja, por movimento dos estéreocílios, eles também podem se fechar, logo em seguida. .

. promovendo o mecanismo de adaptação do receptor. Quando os estereocílios se  movimentam em sentido contrário, ou seja, afastam-se daquele cílio maior, eles, de fato, ele hiperpolarizam e não despolarizam.

O que nós vimos nessa aula, está resumido aqui. Que as células  ciliadas da cóclea se despolarizam pelo influxo de íons potássio. Basicamente, de íons potássio pela sua maior concentração na endolinfa.

O movimento dos cílios das células receptoras pode tanto despolarizar a célula, como hiperpolarizar a célula da membrana da célula ciliar, dependendo do sentido do movimento daqueles cílios. Então, quando os estéreocílios se movimentam num sentido, eles abrem canais de membranas. Se eles movimentam-se no sentido oposto, eles fecham os canais da membrana.

Então, podem despolarizar a membrana, ou também hiperpolarizar a membrana.  Bom, essas são algumas estruturas envolvidas e também mecanismos básicos envolvidos no passo inicial da transdução de estímulos sonoros, da nossa capacidade de ouvir sons que são lançados no meio ambiente. Era isso por hoje.