O movimento humano - controle motor

movimento desde os mais simples aos mais complexos requerem a coordenação de diversas estruturas do nosso corpo mesmo para um movimento simples vários sistemas estão integrados vamos entender como funcionam Neste vídeo do fisiologia humana para que o movimento humano seja possível Ele é hierarquizado isso significa que há diversos níveis de controle e que estes diferentes níveis influenciam-se mutuamente de maneira geral podemos separar estes níveis hierárquicos em três alto que se relaciona com a estratégia de execução e cujos componentes incluem as áreas de associação do córtex e os núcleos da base médio que inclui a tática que

será utilizada para o movimento inclui o córtex motor primário e o cerebelo e o nível baixo que está associado a execução do movimento inclui o tronco encefálico e a medula espinhal para entendermos Como se dá o movimento humano é crucial vermos suas principais características o sistema nervoso é separado em central e periférico tudo aquilo que está contido dentro do crânio e dentro da coluna é sistema nervoso central a porção contida dentro do crânio é um encéfalo e é formado pelo cérebro tronco encefálico e cerebelo a porção contida dentro da coluna é a medula espinhal tudo

aquilo contido fora desta região é o sistema nervoso periférico inclui os gânglios e nervos vamos começar a destrinchar cada uma destas partes o cérebro humano possui uma série de dobras os gelos cerebrais os diferentes tipos de gelos desempenham diferentes funções mas aqui vamos nos atentar as funções motoras o córtex motor primário aquele que enviou os sinais para periferia para execução do movimento localiza-se no gelo pré-central a frente do suco central do cérebro perceba que o gelo pré-central está bem à frente do Gelo pode Central que a área primária da sensibilidade proximidade não é por acaso

visto que para adequada a realização dos movimentos é necessário um constante fluxo de informações sobre os diferentes segmentos corporais os neurônios localizados no córtex motor primário também chamado de área M1 não seguem a mesma proporção do tamanho do corpo seria natural imaginar que os músculos que compõem o tronco tivesse uma representação no córtex motor proporcional à sua área mas não é isso que ocorre se o nosso corpo fosse representado na proporção dos neurônios motores do córtex ele teria este aspecto digamos peculiar conhecido como homúnculo de penfield isso se dá em virtude de áreas que possuem

movimento mais finos serem controladas por muito mais neurônios que músculos que realizam movimentos mais amplos assim as mãos por exemplo possui uma grande área de representação no córtex no cerebral ainda duas regiões cruciais para o movimento a área motora suplementar e o córtex pré-motor veja nesta imagem a frente da área motora primária M1 a área pré-motora e área motora suplementar estas áreas são cruciais no planejamento motor assim enquanto a área motora primária envio os sinais para periferia para execução do movimento estas duas áreas são responsáveis pelo planejamento perceba também na imagem que as diferentes regiões

do córtex são numeradas a área que compreende o córtex motor são as seis e quatro Estas são as chamadas áreas de brosman e o córtex possui uma grande quantidade delas ainda veremos melhor a função destas áreas corticais mas primeiramente vamos entender como elas se projetam na medula as vias descendentes da medula são divididas em dois grupos as vias laterais que estão envolvidas nos movimentos da musculatura distal ou seja principalmente membros e está sob controle do córtex cerebral e as vias ventromegiais que se relacionam o controle da musculatura axial aquela associada ao tronco e coluna vertebral

e são assim fundamentais para o controle da postura e locomoção esse são controladas pelo tronco encefálico O componente mais importante das vias laterais é o trato corticoespinhal como o nome indica esse projeta do córtex até a medula dois terços das suas fibras se originam neurônios do córtex motor restando algumas fibras sensoriais do Lobo parietal os neurônios localizados no Cortex são chamados de primeiro neurônio visto que é o primeiro da Via os neurônios motores medulares são chamados de segundo neurônios embora não sejam necessariamente o segundo os axônios córtex motor passam através da cápsula interna realizam conexão

entre o córtex e o tálamo passam pelo pedúnculo cerebral uma grande coleção de axônios no mesencéfalo passam através da ponte e se unem para formar um trato no bulbo o trato forma uma protuberância chamada de pirâmide bombar na região anterior do bulbo por isso muitas vezes este trato também é chamado de trato piramidal na região da pirâmide as fibras do trato corte com espinhal em sua maioria Cerca de 80 90% cruzam para o lado oposto na degustação das pirâmides formando o trato cortico espinhal lateral as fibras que não cruzam formam o trato corte com espinhal

anterior porém os axônios desta via também cruzam posteriormente no nível medular exatamente por isso que os hemisférios cerebrais controlam o lado gosto do corpo os neurônios do trato corte com espinhal bem como de outras vias atuam através do mecanismo de divergência amplificadora Como podemos ver a ativação de um número reduzido de neurônios no córtex leva a ativação de vários neurônios ao nível medular a lesão do trato corte com espinhal é comum nos acidentes vasculares encefálicos e sua função foi muito estudada em Macacos quando era experimentalmente lesado veja que quando o animal vai realizar a apreensão

de um objeto o movimento torna-se mais estereotipado e menos habilidoso no animal com a lesão nem todas as fibras originadas não córtex motor vão até a medula como é o caso do trato corte como o bar que também é um constituinte do trato corte com espinhal também coisa no bulbo mas somente 50% das suas fibras cruzam este trato termina sobre os núcleos dos nervos cranianos motores no tronco encefálico e controla a maior parte da musculatura da face e pescoço por fim o outro trato é o Rubens que se origina no núcleo Rúbio do mesencéfalo Este

trato também controla a musculatura distal assim como trato corte com espinhal no entanto em primatas é bem pouco desenvolvido as vias ventro mediais possuem quatro tratos descendentes que se originam no tronco encefálico e terminam em Inter neurônios na medula espinhal controlando os músculos axiais e proximais dos membros são eles o trato vestíbulo espinhal textos Pinhal retículo espinhal e retículo espinhal bombar o trato vestibular origina-se a partir do núcleo vestibular recebendo a referência e sobre a posição da cabeça sendo assim fundamental no controle dos movimentos da cabeça o trato tecto espinhal de preferência visual sendo importante

no controle do movimento com base nas aferências da Visão o trato retículo espinhal que se origina na ponte aumento de reflexos antigravitacionais ativando os músculos extensores dos membros inferiores já o trato retículo espinhal bolbar libera os músculos antigravitacionais da atividade reflexa ambos os tratos retículo espinhais são controladas pelo córtex motor antes de chegarmos a medula é importante entender basicamente dois outros componentes do controle motor o cerebelo e os núcleos da base o cérebro ocupa a parte posterior do crânio e assim como o cérebro possui uma região cortical e uma substância Branca interna possui três pares

de núcleos cerebelares o fastígio interposto que é subdividido em globoso e emboliforme e o núcleo denteado conecta-se com o tronco encefálico em três partes através dos pedúnculos cerebelares superior médio e inferior o cerebelo se divide em três porções distintas o vestíbulo cerebelo que consiste do Lobo flocos nodular e é sua porção mais primitiva já estando presente em peixes primitivos sendo por isso também chamado de arqui cerebelo o ar que cerebelo recebe aferências da região vestibular e visual envia aferências a núcleos do tronco encefálico controla o equilíbrio e reflexos usando as aferências que vem do labirinto

e da Visão o espino cerebelo também chamado de Palio cerebelo compreende o vermes e a porção Medial dos hemisférios cerebelares e possui este nome pois recebe a referências vindas da medula espinhal através das vias espinos cerebelares o verme recebe aferências vestibulares visuais auditivas sensoriais através das vias medulares se projeta por meio do núcleo fastígio ao tronco cerebral e ao córtex seja juntando as vias descendentes ventromegiais controla a locomoção postura e movimentos oculares por fim ao cérebro cerebelo que compreende grande parte dos hemisférios seredelares sendo muito desenvolvidas em humanos e primata e superiores quase todas as

suas aparências e referências dirigem-se ao córtex motor primário pré-motor e pré frontal suas referências são transmitidas via núcleo denteado possuem muitas funções e são cruciais no planejamento controle coordenação do movimento também possui funções não motores como na cognição outro conjunto de estruturas importantes para o controle do movimento são os núcleos da base estes núcleos estão localizados no interior da substância branca do cérebro possuem efeito tanto excitatório como inibitório do movimento como ainda veremos nesta imagem podemos observar o corpo estriado formado pelo núcleo caudado e putame Globo pálido núcleo subtaâmico e a substância negra em conjunto

estes núcleos terão ação inibitória ou excitatória sobre o tálamo que por sua vez era influenciar a atividade do córtex motor Voltaremos a eles novamente para ver Como atuam as vias descendentes da medula terminam sobre os neurônios motores localizados no corno anterior da medula aqui há uma regra interessante os neurônios localizados mais lateralmente inervam a musculatura mais distal enquanto os neurônios mais mediais e nevam a musculatura proximal as vias descendentes podem terminar tanto em ter neurônios como diretamente nos neurônios motores os axônios neurônios motores sair então da medula através de nervos se dirigindo até os músculos

onde irão induzir a contração ou não a depender do estímulo os neurônios motores localizados no corno anterior da medula são chamados de moto neurônios alfa o conjunto de um neurônio e todas as fibras musculares e nervadas por ele é chamada de unidade motora a força com que um músculo contrai pode ser controlada aumentando-se a frequência de disparos dos neurônios bem como recrutando unidades motores adicionais em músculos grandes que não realizam movimentos finos as unidades motoras tendem a ser grandes com um único neurônio inervando diversas fibras musculares nos músculos com o controle mais delicado como as

mãos e a face cada neurônio controla poucas fibras o que permite um ajuste fino do movimento quando os Vocês precisam realizar movimentos leves as menores unidades motoras são recrutadas primeiramente com as maiores sendo recrutadas aos maiores esforços uma características dos músculos é que estes possuem fibras de contração lenta e rápida que tem diferentes níveis de predominância de acordo com o músculo o músculo sólido possui predominância de fibras de contração lenta enquanto o gastrocnêmio e fibras rápidas porém estas fibras podem ser convertidas em outras fios neurônios que é inervam forem mudados levando os de fibras rápidas

possuem maior frequência de disparo em experimentos que esses neurônios são colocados em fibras lentas estes se convertem em fibras rápidas e vice-versa Isso mostra que o fenótipo muscular dependem muito do seu padrão de inervação agora que vimos no geral todas as estruturas associadas ao agora podemos começar a entender Como de fato lhe ocorre Observe a figura deste macaco este representa um experimento fundamental que ajudou a estabelecer a forma como o movimento é planejado e executado este macaco foi treinado a apertar um botão toda vez com uma luz no painel acende em a vemos que o

animal olha para o painel e nenhum sinal da Luz aparece agora observe a frequência de disparos de potencial de ação dos neurônios da área pré-motora ela está em um padrão basal sem muitos disparos em b o animal olha para o painel Até Que a luz acende perceba agora como fica os disparos dos neurônios da área para uma altura assim que o animal percebe a luz a frequência de disparos aumenta pois o macaco está planejando levar o dedo ao botão em ser veja que durante o movimento ainda há planejamento pois ele vai sendo ajustado mas final

com animal apertando o botão os neurônios da área pré-motora diminui a frequência de disparo já que nenhum planejamento é mais necessário agora fica fácil compreender que lesões na área motora suplementário pré-motora comprometem significativamente a capacidade de elaborar movimentos finos e elaborados mas não compromete os movimentos simples que exigem praticamente nenhum planejamento é esta característica é conhecido como apraxia olhando esta figura fica mais fácil entender quando o indivíduo realiza um exercício simples como de tocar uma superfície somente o córtex motor primário e área sensorial primária são ativados quando o movimento é mais elaborado como percorreu os

dedos sobre uma mola Aí sim a envolvimento das áreas de planejamento o mais curioso é que estas áreas de planejamento são ativadas mesmo sem um animal realizar um movimento mas observando outro macaco ou humano fazer estes neurônios ativados com observação de outros animais são conhecidos como neurônios espelho veja este exemplo de experimento com este Macaco quando ele pega o amendoim os neurônios da área pré-motora são ativados como é de se esperar mas eles também são ativados a observar outra macaco pegar o amendoim o mesmo acontece se um humano faz o mesmo movimento mas se o

humano for com uma pinça não ativação pois o macaco não planeja tal movimento O mais incrível é que somente imaginava o movimento sem de fato executá-lo melhora este movimento quando ele é feito em um experimento com humanos que era solicitado que ele jogassem a bola na cesta de basquete aqueles que tiveram um treinamento prévio somente imaginando estar lançando a bola na sexta de fato fizeram mais cestas do que aqueles que nunca imaginaram entendidos conceito e sobre o planejamento veremos como córtex motor primário atua a forma como córtex ativos no hormônio de motores inferiores começa na

camada 5 do córtex motor nas células penalidades estes neurônios recebem aferências vindas do tálamo e de áreas de associação do Lobo parietal cada célula piramidal é capaz de controlar vários neurônios motores inferiores a atividade muscular gerada se dá na base de vetores gerados pelas populações neurônios uma única célula neuronal no córtex É irrelevante mas o conjunto delas é o que direciona o movimento é como se fosse uma democracia neuronal o conjunto da maioria dos votos determina a direção do movimento quanto mais neurônios envolvidos na ação maior será a precisão do movimento estes neurônios apresentam certa

plasticidade mesmo no adulto e desta forma conseguimos desenvol novas habilidades motoras Observe na imagem que as sinapses podem ser tanto excitatórios como inibitórias no exemplo da imagem a excitação de neurônios flexores e inibição de extensores para entender a importância disso Observe esta outra imagem quando o bíceps contrai para puxar um peso é importante que o tríceps que está localizado posteriormente relaxe para facilitar o movimento é extrativação do agonista o bíceps e a inibição do antagonista ou tríceps só é possível em decorrência desse sistema e é conhecido como inibição recíproca os impulsos originados não córtex são

então direcionados pelo trato corte com espinhal já descrito Vimos que há outras vias mas lembra-se que as vias ventremediais não se originam no córtex na medula então Alfa recebem a referência vinda do córtex de inter neurônios bem como dos neuromusculares que já entenderemos os músculos possuem um ventre Onde estão localizadas as fibras musculares as responsáveis pela contração os músculos se fixam os ossos através de um tecido fibroso os tendões Se quiserem entender melhor a contração muscular veja o link da descrição os neurônios alfa e nervos musculares mas há também um outro tipo de fibra as

intrafundais que são inervadas pelos motos neurônios Gama estas fibras estão dentro de uma estrutura chamada de fundo muscular que é formado por uma cápsula fibrosa envolvendo as fibras intrafusais a Sony sensoriais do tipo 1A enrolam-se sobre as fibras musculares do fuso e percebe o seu grau deste cheiramento isso nos permite perceber o grau de estiramento dos músculos e a posição dos segmentos corporais no espaço ou seja própria percepção um único axônio um a estabelece conexões com todos os neurônios que ennervam o músculo Onde está o fuso o estiramento dos fusos faz com que os neurônios

1A envia impulso e sensoriais em direção a medula Imagine que um objeto pesado é colocado em sua mão como ele é pesado ele chega o seu bíceps quando sua mão vai para baixo isso é estilo os fusos isso gera um reflexo que leva a contração do músculo como ilustrado na figura Este é o reflexo deste tiramento este reflexo é usado na prática clínica para investigação de lesão da medula espinhal sendo mais conhecido o reflexo patelar quando o martelinho bate no tendão patelar um mínimo estiramento é provocado no músculo consequentemente o fuso muscular também é estrado

gerando despolarização dos neurônios um a que enviam os impulsos ao corpo não posterior da medula fazendo sinapse com os dragões Alfa no corpo no anterior da medula que por sua vez enviam sinais excitatórios é um músculo provocando sua contração quando um músculo contrai a ativação sobre o fuso diminui já que este se encurta no entanto para sua atividade não cessar os músculos situados na extremidade do fuso contraem para mantê-lo esticado e as fibras um a seguem disparando ainda que com menor frequência um exemplo bem conhecido ou reflexo extensor cruzado para entender veja esta imagem de

um indivíduo pisando em um prego o estímulo doloroso gera um rápido reflexo de flexão do membro inferior para remover o pé do estímulo nocivo Porém para que este indivíduo não caia um membro oposto tem que fazer a extensão para sustentar o peso no lado em que o indivíduo removeu o pé do prego ou reativação dos músculos flexores e inibição dos extensores enquanto do lado oposto houve exatamente o contrário este reflexo é policinático envolve internovando excitatórios e inibitórios este reflexo assim como de estiramento é totalmente medular Ou seja é comandado por neurônios da medula e não

depende das porções superiores do sistema nervoso já para sentirmos são um objeto é leve ou pesado precisamos perceber a tensão gerada no músculo e isso ocorre através dos órgãos tendinosos de golgi estas pequenas estruturas se localizam no interior dos tendões e são nervados por axônios do grupo 1 B quando o músculo se contrai a tensão das fibras colágenas aumenta e fez prêmios terminações das fibras 1 B que despolarizam e envio esse sinal para medula conforme a atenção no músculo aumenta os órgãos têm de notas de golgi aumentam a frequência de disparo e aumentam a inibição

sobre os moto neurônios Alfa Esta é uma maneira de perceber as cargas aplicadas a um músculo bem como de evitar lesões como atenção excessiva este reflexo de outonos muscular frente a tensão aumentada é chamado de reflexo de estiramento inverso até o momento vimos dois tipos de movimento os reflexos e os voluntários mas há um terceiro os movimentos rítmicos os movimentos rítmicos caracterizam-se por um início e fim voluntário mas como um padrão reflexo durante a maior parte de sua execução um exemplo clássico desse tipo de movimento é a marcha Imagine que você está caminhando para iniciar

a caminhada você ativamente pensa no movimento mas após iniciado ele é mantido essencialmente por atividade reflexa Mas quando você vai parar de andar mais uma vez a atividade motora torna-se voluntária Pode parecer estranho a princípio mas estudos clássicos utilizando gatos e outros animais que tiveram Córrego cerebral desconectados da medula espinhal comprovam que esses animais ainda são capazes de em uma esteira mesmo sem a participação do córtex cerebral esta característica medular tem a aplicação Clínica paciente com lesão medular pode ter alguma melhora no padrão da Marcha ainda que pequeno Ao serem suspensos sobre uma esteira a

fim de estimular a marcha Mas como isso é possível isso se dá em decorrência dos geradores centrais de padrão o geradores centrais de padrão produzem atividade rítmica na ausência de entrada e sensoriais rítmicas ainda assim a produção de movimento rítmico como na marcha e mastigação essa capacidade de gerar movimentos de rítmicos dependem das características da membrana dos neurônios o que permite eles dispararem potenciais de forma rítmica e sincronizada com outros neurônios este tipo de movimento é muito antigo na escala evolutiva estando presente nas lampreias peixes agnatos que surgiram a mais de 400 milhões de anos

os movimentos voluntários são iniciados no córtex Como já descrito Mas eles são modulados por estrutura e subcorticais entre eles estão os núcleos da base os circuitos do núcleo da base são bastante complexas Mas eles podem ser compreendidos com base em seu mecanismo Geral de funcionamento o córtex envia sinais para o corpo estriado que também recebe sinais provenientes da substância Negra Como podemos ver a sinapse dos neurônios das substância negra com o corpo estreado pode ser tanto inibitória quanto excitatória esta característica depende dos receptores para dopamina presentes nos neurônios do corpo estreado que o receptor for

o D2 assinapse é inibitória que é o receptor de um assinapse é excitatória veja que as vias podem ser chamadas de direta ou indireta já entenderemos porque estes neurônios do corpo estriado e vão fazer sinapse com neuro Globo pálido na Via indireta faz ensinar-se inibitória com o lobo Pálio lateral enquanto na Via Direta faz ensinar-se inibitória com o lobo Pálio do Medial o globo pai do Medial lateral não faz sinapse direto com o tálomo por isso esta via chamada de indireta ao invés disso faz sinapse inibitório com o núcleo subtalamâmico o núcleo subterâmico faz sinapse

excitatório com o lobo pálido Medial que por sua vez faz sinapse inibitória com o tálamo perceba agora algo crucial havia direta esse tatória pois ela inibe o globo Padre do Medial como global pai do Medial em nível Talon a inibição do Globo pálido deixa o Talon mais excitável que por sua vez era excitar o córtex já na via inibitória a uma excitação sobre o núcleo subterâmico que por sua vez esse pai do Media que por sua vez inibe o tálamo resultando em menor ativação cortical com base nisso podemos entender algumas doenças na doença de Parkinson

os neurônios da substância negra degeneram de forma que havia inibitória fica mais excitada que havia excitatória resultando em uma diminuição na capacidade de movimento uma das características principais da doença da doença conhecida como balismo a degeneração dos neurônios do núcleo subterâmico o que gera movimentos abruptos inesperados lembre-se o núcleo subterâmico excita o globo pai do Medial que inibe o Talon Desta forma a diminuição da atividade do núcleo sobre talento aumenta a excitação cortical implantes de eletrodos que emitem corrente que inibe um núcleo subtalaâmico é uma das formas de terapia para doença de Parkinson aumentando a

excitação sobre o córtex motor e favorecendo o movimento conhecida a doença que afeta os núcleos da base é a doença de huntington cujo sintomas são complexos no qual uma parte caracterizada por movimentos involuntários chamados de Coreia outra estrutura fundamental na modulação do movimento é o cerebelo anteriormente foi mencionado que o cerebelo é crucial em comparar os movimentos planejados com que estamos ocorrendo sendo assim apesar de lesões cerebelares causarem prejuízo ou movimento Este não é abolido A4 os sinais clássicos da lesão cerebelar a hipotonia que é a diminuição do tônus muscular a artesia abasia que a

incapacidade ou dificuldade de permanecer de pé ou caminhar sendo astasia a dificuldade em manter a postura estável e abasia a incapacidade de se manter em posição ereta o terceiro sinal é ataxia caracterizada pela falta de coordenação no movimento uma forma perceptível de ataxia embaixo do paciente realizar movimentos repetitivos e alternados O que é conhecido como desviado com sinesia e por fim o último sinal é o tremor de intenção quando o indivíduo vai parar um movimento acionando os músculos antagonistas e se indicam uma falha na correção do movimento como a dificuldade de ativar os antagonistas uma

característica nítida dos distúrbios cerebelares é a perda da natureza automática e inconsciente da maioria dos movimentos os pacientes passam a relatar que tem que pensar ativamente no movimento para que eles ocorram este esquema nos permite ter uma compreensão Geral do controle do movimento quando temos a ideia do movimento as áreas de planejamento entram em Ação estas áreas enviam sinais para o córtex motor primário que envio os sinais que executam o movimento Porém para adequada execução ou córtex motor primário também envia sinais área de planejamento da mesma forma as áreas de planejamento recebem sinais das áreas

sensoriais também a troca de informação entre o córtex motor primário e o córtex sensorial permitindo assim a melhor adequação do movimento as áreas de associação envie um projeções sobre a área motora suplementar premotura e córtex motor primário estes sinais são muito importantes pois permite direcionar os movimentos de acordo com as informações sensoriais o córtex motor primário envia os sinais através do trato corte com espinhal estes sinais chegam ao tronco encefálico e também nos núcleos da base os núcleos da base comovemos possuem forte influência no controle motor os sinais do córtex também são dirigidos ao cerebelo

através das vias cortes com ponto cerebelares e o serebelo também envia sinais o córtex como também vimos o cerebelo é funda incomparável o movimento planejado conquistar sendo executado realizando os ajustes necessários os núcleos da base enviam sinais modulatórios ao tálamo que transmite estes sinais novamente ou córtex e ao tronco encefálico lembre-se que no tronco encefálico ao início das vias dentro mediais que controlam musculatura do tronco os núcleos dos nervos cranianos que controlam musculatura da cabeça e pescoço e também ocorre a conexão do tronco com o cerebelo o cerebelo envia projeções ao tronco que irão modular

as vias descendentes bem como os núcleos dos nervos cranianos do tronco encefálico as vias descendentes projetam-se na medula atinge nos neurônios motores que então irão enviar os sinais para os músculos gerando contração e movimento o movimento leva mudança na posição dos segmentos corporais isto deve ser sinalizado ao sistema nervoso receptores periféricos enviam sinais a medula que por sua vez eles envia o tálamo através dos Tratos e espinotamicos e do tálamo esses sinais são redirecionados ao córtex esses sinais periféricos são também encaminhados ao cerebelo pelas vezes pino cerebelares assim temos uma visão integrada porém por mais

que pareça complexa está muito simplificada Obrigado por assistir o vídeo e até a próxima